Басенджи генетика окрасов — VAARAOKOERA, ETNA CIRNECO ja BASENJI TÜ

Генетика окрасов - обширная интересная тема и рассмотреть все ее аспекты в одной маленькой публикации невозможно. Те, кто заинтересуется этой темой, сам найдет больше информации по генетике окрасов.

Здесь же даны только вводные в тему и конкретика по породе басенджи.

Начнем с главных и самых распространенных ошибок.

Ошибка 1: Определение возможных окрасов щенков путем простого изучения окрасов родословных родительской пары.

Ошибка 2: Считать, что собака родившая щенков определенного окраса обязательно является носителем этого окраса.

Ошибка 3: Считать, что за проявление окраса отвечает только 1 - 2 гена.

Окрас – это сложный фенотипический признак и за его образование отвечает целая компания генов, расположенных на различных участках ДНК.

Чтобы сделать наше повествование более понятным и не внедряться сразу в недра научных терминов, представим ДНК в виде поезда с вагончиками. Каждый вагончик - это определенный признак . Нас сейчас интересует вагончик с художниками. И что нам надо о нем знать?

В этом вагоне (как впрочем и во всем поезде) все купе, которые все называются ЛОКУСАМИ - только двухместные. В каждом купе едет один ГЕН пассажир - женщина и один ГЕН пассажир - мужчина.

Если ГЕНЫ в купе - единомышленники, то у них нет разногласий между собой, в какой цвет окрасить набросок. А вот если не единомышленники, то в дело вступает иерархия и решение принимает тот ГЕН-пассажир, кто главнее.

Когда решение принято в каждом отдельном купе. Все купе (ЛОКУСЫ) в этом вагончике по иерархии уже между собой складывают свои наброски в один общий рисунок.

И когда рисунок уже готов полностью, приходит кондуктор с белой кистью и ставит свои отметки на этот рисунок ( БЕЛАЯ ИРЛАНДСКАЯ ПЯТНИСТОСТЬ у басенджи)

Вот так, примерно, работает система.

ЛОКУС ОКРАСА содержит 2 ГЕНА, один из которых собака получает от матери, а другой от отца. Если эти два гена одинаковы, то такой локус - гомозиготный. Если гены разные, то локус - гетерозиготный и выиграет тот, кто доминантен, а проиграет тот, кто рецессивен. Локусы принято обозначать буквами алфавита.

Локусов много. Каждый из них отвечает за определенный признак окраса. Это может быть, как сам окрас, так, например, и его интенсивность или месторасположение на корпусе собаки. Не все локусы еще открыты и изучены.

Здесь мы рассмотрим основные два локуса, влияющие на формирование одного из четырех окрасов басенджи - ЛОКУС А и ЛОКУС К.

ЛОКУС К доминантен над ЛОКУСОМ А, т.е ЛОКУС К > ЛОКУС А

ЛОКУС А (окрас агути) один из самых интересных и важных. Гены этого локуса, а также еще двух: Е (который мы не будем рассматривать, т.к этот ген отвечает за образование маски на морде, а для басенджи это не актуально) и К, с которым мы познакомимся далее, обусловливают окраску животных, необходимую для их приспособления к внешней среде, способствующую защите от врагов или маскирующую их при выслеживании добычи.

Изначальный окрас всех псовых – зонарный или волчий окрас, при котором наблюдается чередование более темных и более светлых зон по длине волоса. Остальные окрасы возникли уже в результате мутации исходного гена.

Если взять ближайшего родственника собаки – волка, то можно отметить, что его окраска подвержена географической изменчивости. Северные волки окрашены в очень светлые тона, а зимой почти совсем белеют. В лесной зоне обитают волки наиболее интенсивно окрашенных подвидов, тогда как на юге, в степной зоне и пустынях, их сменяют звери тускло-песчаного окраса.

И именно три окрасообразующих локуса ( А, К, Е), в числе которых и локус А, являются ответственными за своевременное обеспечение
надлежащего окраса, соответствующего окружающей обстановке. Правда, в формировании окрасов домашней собаки определяющую роль играет не естественный отбор, а человеческая фантазия, но это ни в коей мере не влияет на природу возникновения окрасов. Человек лишь закрепляет или отвергает созданное природой.

Пасечник Л.А Окрасы собак

В Локусе А имеется 4 аллеля ( аллель - это вариант гена). И порядок их доминирования таков: Ay > aw >at > a

Ген aw – это и есть тот самый, упоминаемый выше, ген зонарного окраса, он же агути, он же волчий, он же кабаний, он же дикий, он же перец с солью. У басенджи его нет и потому рассматривать его мы не станем.

Ген Ау - первый по доминантности в этом локусе. Официальное название Ау-окраса – редуцированный черный, полуофициальное, но самое распространенное – доминантный рыжий. Само название – редуцированный (reducere – отодвигать назад, ослаблять) черный, красноречиво говорит о функции гена. Волос окрашен чередованием светлых и темных зон.
Основная задача Ау гена - тормозить производство черного пигмента.

Ген at – подпалый окрас у басенджи. Отличие этого окраса от рыжего заключается в том, что отдельный волос по длине окрашен не чередованием, а полностью либо в черный, либо в рыжий цвет. Именно потому триколорные басенджи такие сочные. Интересно распределение черных и рыжих волос по телу собаки. Триколорные ( подпалые) собаки практически полностью окрашены в черный цвет и лишь в определенных местах: над глазами, по бокам челюстей, на внутренней поверхности уха, на груди, на лапах, под хвостом имеются небольшие рыжие отметины, так называемые – подпалы. Сил у at хватает чтобы «отвоевать» у черного лишь
эти небольшие островки.

P.S: да, я помню о белых отметинах и о них будет ниже.

Ген а, последний ген этого локуса – сплошной черный или рецессивный черный. Это очень слабый ген, из-за каких-то поломок он не в состоянии выполнять функции, возлагаемые на этот локус, и вообще не препятствует производству черного пигмента, что и приводит к полному окрашиванию собаки в черный цвет. Этот ген не свойственен породе басенджи и не должен бы встречаться в породе. Но как многие знают, в породе была собака, вывезенная из Африки по имени Фула. И именно она, имея рыжий окрас и будучи повязанной с рыжим кобелем, родила черных щенков. Поэтому, т. к все наши собаки являются потомками Фулы, этот ген до сих пор "выстреливает" в пометах басенджи.

ЛОКУС К - отвечает за черный и тигровый окрас.

В локусе К обнаружены три гена: К – ген сплошного черного окраса или доминантный черный окрас; kbr – тигровая расцветка (черные полосы на рыжем фоне); k – нормальное распределение пигмента по шерсти (не черный). Порядок доминирования: K > kbr > k.

Ген К - самый доминантный в этом локусе. К заливает черной краской абсолютно всю поверхность тела. Собака может быть генетически какой угодно в локусе А но стоит в локусе появиться хотя бы одному доминантному гену К и собака тут же станет сплошного черного окраса.

Ген kbr работает как зачернитель рыжего фона. Тигровые полосы как бы прорисовываются на рыжей шерсти. Власть kbr распространяется только на эти полосы, основной фон, поверх которого рисует этот ген, предоставляет локус А. Потому тигровый не является самостоятельным окрасом, это расцветка, по-своему раскрашивающая базовый окрас. Лучше всего тигровины будут видны на чистом рыжем фоне.

Работа же гена k состоит в том, чтобы не работать и не мешает проявить себя генам других локусов. Только в том случае, если в локусе К оба гена собаки кк , у локуса А есть возможность вступить в работу.

Если мы видим окрас басенджи, то всегда первый, кто определяет визуально окрас для нас - это ЛОКУС К.

Черная басенджи со 100% уверенностью в локусе К обязательно несет хотя бы один ген К

Тигровая басенджи со 100% уверенностью в локусе К обязательно несет хотя бы один ген kbr и никогда не несет ген К

Рыжая и триколорная басенджи 100% в локусе К имеет два гена кк и никогда не несет черный ген К и тигровый ген kbr

И это - аксиома, иначе бы их окрас не выглядел бы так, как выглядит!

А вот с тем, что там у собаки в локусе А уже сложнее.

Абсолютно точно, что у басенджи в локусе А можно "на глаз" определить только у триколорных басенджи. Они всегда только - кк atat

Чтобы разобраться с белыми отметинами у басенджи, которые, как помните по стандарту обязательно должны быть - на груди, на всех четырех ногах и на кончике хвоста, а так же допустимы на шее и в виде проточин и белой морды на голове, мы рассмотрим мелонины.

Окрас всех млекопитающих, в том числе и собак, обеспечивают всего лишь два вида пигментов чёрные/коричневые (эумеланины) и красные/желтые (феомеланины). И этого вполне достаточно, чтобы реализовать все то многообразие окрасов, которое мы наблюдаем в природе.

Меланины – очень стойкие высокомолекулярные полимеры нерастворимые ни в воде, ни в кислотах, ни в органических растворителях. Влияние маланинов на организм огромно, это не просто пигменты окраса. Они влияют на состояние, например:

1. Шерсти
2. Кожи и слизистых
3. Радужки глаза
4. Оболочки мозга и нейронов
5. Ганглии (узлы) вегетативной нервной системы
6. Сетчатки глаза
7. Внутреннего уха
8. Мозгового слоя надпочечников
9. Слизистой толстой кишки

и так далее.....

Не правда ли, понимая это - становится ясным, почему стандарт басенджи хочет видеть хорошую пигментацию и правильный сочный окрас...

Необходимо понять, что волос собаки изначально чистого белого цвета, который, как известно, не искажает другие цвета при смешивании. Поэтому в шерсти мы видим настоящий цвет чистых природных пигментов (черного/коричневого и красного/желтого). Зато белый цвет может разбавлять любой другой цвет до более светлых оттенков.

При недостатке черного пигмента волос будет выглядеть серым, а при дефиците рыжего – палевым, при недостатке коричневого - лиловым.

То есть мы подошли к тому, что белые отметины у басенджи - это пустой белый волос, не заполненный пигментами. И мы переходим к локусу пегости.

ЛОКУС S (локус пегости) - миссия генов локуса S заключается в контроле над пигментацией. Порядок доминирования S>si>sp>sw

Формирование пигментных клеток проходит на эмбриональной стадии и совершенно естественно, что происходит это не в одно мгновение, а весь процесс пролонгирован во времени. Начинается это на манер извержения лавы из жерла вулкана, роль которого выполняют первичные точки пигментации, расположенные возле ушей, глаз и на крупе у основания хвоста.
Затем процесс распространяется на туловище, голову, конечности (сверху вниз), хвост (от основания до кончика). В последнюю очередь образование пигментных клеток происходит в области шеи (воротник), кончик хвоста, пальцы и заканчивается на груди, стягиваясь в одну точку до полного окончания «покрытия территории»

Многие заводчики имели возможность наблюдать конечную стадию этого процесса – щенки рождаются с непрокрашенными носами и они заполняются пигментом через некоторое время или широкие белые проточины у новорожденных басенджи, которые могут даже полностью пропасть, заполнившись пигментом.

В локусе S точное количество рецессивных генов еще не известно, и мы имеем дело с условной разбивкой пятнистого окраса на категории, в зависимости от площади
белых отметин.

ген S – отсутствие белых пятен.

ген si – ирландская пятнистость. Собаки с генотипом si имеют белые пятна на груди (от небольших, с 10-копеечную монету, до обширных, захватывающих плечи), лапах, морде, воротник на шее.

ген sp – пегий окрас. Собаки с генотипом sp имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа.

ген sw- распространение белого практически на всю собаку.

Собака, у которой в локусе А обязательно : аа ( кк аа )

Вспоминаем, что ген а - не препятствует распространению черного.

Такая собака рождена от двух рыжих родителей, но сама выглядит черной.

С возрастом некоторые из таких собак могут приобретать бурый оттенок шерсти.

В Эстонии пока не зарегистрировано ни одного случая рождения таких собак.

Собака, у которой вступают в конфликт ген kbr ( тигровый) в локусе К и два гена at (подпалые) в локусе А.

Они не могут решить, кто в этом случае будет доминировать и потому мы получаем собаку,похожую на триколорную, но у которой на всех рыжих подпалах проявляются темные мазки (тигровины)

Это собаки: K kbr at at, kbr kbr at at или kbr k at at

В Эстонии есть несколько таких собак.

К счастью, в нашей породе гены окраса не сцеплены с генами здоровья, как у некоторых других пород. Потому басенджи нестандартных окрасов, являются совершенно здоровыми. Единственным окрасом, который стойко был сцеплен с нездоровьем собак был кремовый окрас. Он был признан в самом первом стандарте басенджи в 30 -х годах, но уже в первом же исправленном-дополненном стандарте через несколько лет, он был убран из окраса басенджи.

Заводчики, которые хотели бы избежать в своей племенной программе рождение собак нестандартных окрасов или хотят точно знать возможные окрасы щенков при той или иной комбинации, могут сделать тест на определение генов в локусе А.

Такая возможность есть, например, в ЗООГЕНЕ

Забор биологического материала проходит так же, как было описано в этой статье.

Варианты окрасов щенков от триколорной собаки при различных комбинациях партнеров.

триколор +	k k at at триколор	k k ay ay рыжая	k k ay at рыжая	kbr kbr аy ay тигровая	kbr kbr ay at тигровая	kbr k ay ay тигровая	kbr k ay at тигровая	К К аy ay черная	K K ay at черная	K K at at черная	K kbr ay ay черная	K kbr ay at черная	K kbr at at черная	K k ay ay черная	K k ay at черная	K k at at черная
к к аt аt	k k at at	k k ay at	k k ay at k k at at	kbr k ay at	kbr k ay at kbr k at at	kbr k ay at k k ay at	kbr k ay at kbr k at at k k ay at k k at at	K k ay at	K k ay at K k at at	K k at at	kbr k ay at K k ay at	K k ay at K k at at kbr k ay at kbr k at at	K k at at kbr k at at	K k ay at k k ay at	K k at at K k ay at k k at ayt k k ay at	K k at at k k at at

Варианты окрасов щенков от рыжей собаки при различных комбинациях партнеров

рыжая +	k k at at триколор	k k ay ay рыжая	k k ay at рыжая	kbr kbr аy ay тигровая	kbr kbr ay at тигровая	kbr k ay ay тигровая	kbr k ay at тигровая	К К аy ay черная	K K ay at черная	K K at at черная	K kbr ay ay черная	K kbr ay at черная	K kbr at at черная	K k ay ay черная	K k ay at черная	K k at at черная
к к аy аy	k k ay at	k k ay ay	k k ay ay k k ay at	kbr k ay ay	kbr k ay ay kbr k ay at	kbr k ay au k k ay ay	kbr k ay ay kbr k ay at k k ay ay k k ay at	K k ay ay	K k ay ay K k ay at	K k ay at	kbr k ay ay K k ay ay	K k ay ay K k ay at kbr k ay ay kbr k ay at	K k ay at kbr k ay at	K k ay ay k k ay ay	K k ay at K k ay ay k k ay ay k k ay at	K k ay at k k ay at
k k ay at	k k ay at k k at at	k k ay ay k k ay at	k k ay ay k k ay at k k at at	kbr k ay ay kbr k ay at	kbr k ay ay kbr k ay at kbr k at at	kbr k ay ay kbr k ay at k k ay at k k ay ay	kbr k ay ay kbr k ay at kbr k ay at k k at at k k ay at k k ay ay	K k ay ay K k ay at	K k ay ay K k ay at K k at at	K k ay at K k at at	K k ay ay K k ay at kbr k ay ay kbr k ay at	K k ay ay K k ay at K k at at kbr k at at kbr k ay at kbr k ay ay	K k ay at K k at at kbr k ay at kbr k at at	K k ay ay K k ay at k k ay ay k k ay at	K k ay ay K k ay at K k at at k k ay ay k k ay at k k at at	K k ay at K k at at k k ay at k k at at

Варианты окрасов щенков от тигровой собаки при различных комбинациях партнеров

тигровая +	k k at at триколор	k k ay ay рыжая	k k ay at рыжая	kbr kbr аy ay тигровая	kbr kbr ay at тигровая	kbr k ay ay тигровая	kbr k ay at тигровая	К К аy ay черная	K K ay at черная	K K at at черная	K kbr ay ay черная	K kbr ay at черная	K kbr at at черная	K k ay ay черная	K k ay at черная	K k at at черная
кbr кbr аy аy	kbr k ay at	kbr k ay ay	kbr k ay ay kbr k ay at	kbr kbr ay ay	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at	kbr kbr ay ay kbr k ay ay	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at	K kbr ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at	K kbr ay at	kbr kbr ay ay K kbr ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at kbr kbr ay ay kbr kbr ay at	K kbr ay at kbr kbr ay at	K kbr ay ay kbr k ay ay	K kbr ay at K kbr ay ay kbr k ay ay kbr k ay at	K kbr ay at k kbr ay at
kbr kbr ay at	kbr k ay at kbr k at at	kbr k ay ay kbr k ay at	kbr k ay ay kbr k ay at kbr k at at	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr kbr at at	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at k k ay at k k ay ay	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr kbr at at kbr k at at kbr k ay at kbr k ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at	K kbr ay at K kbr at at	K kbr ay ay K kbr ay at kbr kbr ay ay kbr kbr ay at	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at kbr kbr at at kbr kbr ay at kbr kbr ay ay	K kbr ay at K kbr at at kbr kbr ay at kbr kbr at at	K kbr ay ay K kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at kbr k ay ay kbr k ay at kbr k at at	K kbr ay at K kbr at at kbr k ay at kbr k at at
kbr k ay ay	kbr k ay at k k ay at	kbr k ay ay k k ay ay	kbr k ay ay kbr k ay at k k ay ay k k ay at	kbr kbr ay ay kbr k ay ay	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at	kbr kbr ay ay kbr k ay ay k k ay ay k k ay at	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at k k ay ay k k ay at	K kbr ay ay K k ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at K k ay ay K k ay at	K kbr ay at K k ay at	K kbr ay ay K k ay ay kbr kbr ay ay kbr k ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at K k ay ay K k ay at kbr k ay ay kbr k ay at	K kbr ay at K k ay at kbr k ay at kbr kbr ay at	K kbr ay ay k kbr ay ay K k ay ay k k ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at k k ay ay k k ay at K k ay ay K k ay at	K kbr ay at K k ay at kbr k ay at k k ay at
kbr k ay at	kbr k ay at kbr k at at k k ay at k k at at	kbr k ay ay kbr k ay at k k ay ay k k ay at	kbr k ay ay kbr k ay at kbr k at at k k ay ay k k ay at k k at at	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr kbr at at kbr k ay ay kbr k ay at kbr k at at	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr k ay at kbr k ay ay k k ay ay k k ay at	kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr kbr at at kbr k ay ay kbr k ay at kbr k at at k k ay ay k k ay at k k at at	K kbr ay ay K kbr ay at K k ay ay K k ay at	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at K k ay ay K k ay at K k at at	K kbr ay at K kbr ay at K k ay at K k at at	K kbr ay ay K kbr ay at kbr kbr ay ay kbr kbr ay at k k ay ay k k ay at	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr kbr at at k k ay ay k k ay at k k at at	K kbr ay at K kbr at at kbr kbr ay at kbr kbr at at K k ay at K k at at	K kbr ay ay K kbr ay at K k ay ay K k ay at k k ay ay k k ay at	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at K k ay ay K k ay at K k at at k k ay ay k k ay at k k at at	K kbr ay at K kbr at at K k ay at K k at at k k ay at k k at at

Варианты окрасов щенков от черной собаки при различных комбинациях партнеров

черная +	k k at at триколор	k k ay ay рыжая	k k ay at рыжая	kbr kbr аy ay тигровая	kbr kbr ay at тигровая	kbr k ay ay тигровая	kbr k ay at тигровая	К К аy ay черная	K K ay at черная	K K at at черная	K kbr ay ay черная	K kbr ay at черная	K kbr at at черная	K k ay ay черная	K k ay at черная	K k at at черная
K K ay ay	K k ay at	K k ay ay	K k ay ay K k ay at	K kbr ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at	K kbr ay ay K kbr ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at K k ay ay K k ay at	K K ay ay	K K ay ay K kbr ay at	K K ay at	K kbr ay ay K K ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at K K ay ay K K ay at	K kbr ay at K K ay at	K K ay ay K k ay ay	K K ay at K K ay ay K k ay ay K k ay at	K K ay at K k ay at
K K ay at	K k ay at K k at at	K k ay ay K k ay at	K k ay ay K k ay at K k at at	K kbr ay ay K kbr ay at	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at	K kbr ay ay K kbr ay at K k ay at K k ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at K k at at K k ay at K k ay ay	K K ay ay K K ay at	K K ay ay K K ay at K K at at	K K ay at K K at at	K K ay ay K K ay at K kbr ay ay K kbr ay at	K K ay ay K K ay at K K at at K kbr at at K kbr ay at K kbr ay ay	K kbr ay at K kbr at at K K ay at K K at at	K K ay ay K K ay at K k ay ay K k ay at	K K ay ay K K ay at K K at at K k ay ay K k ay at K k at at	K K ay at K K at at K k ay at K k at at
KK at at	K k at at	K k ay at	K k ay at K k at at	K kbr ay at	K kbr ay at K kbr at at	K kbr ay at K k ay at	K kbr ay at K kbr at at K k ay at K k at at	KK ay at	K K ay at K K at at	K K at at	K K ay at K kbr ay at	K K ay at K K at at K kbr ay at K kbr at at	K K at at K kbr at at	K K ay at K k ay at	K K ay at K K at at K k ay at K k at at	K K at at K k at at
K k ay ay	K k ay at k k ay at	K k ay ay k k ay ay	K k ay ay K k ay at k k ay ay k k ay at	K kbr ay ay kbr k ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at	K kbr ay ay kbr k ay ay K k ay ay k k ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at K k ay ay K k ay at	K K ay ay K k ay ay	K K ay ay K K ay at K k ay ay K k ay at	K k ay at K k ay at	K kbr ay ay K k ay ay K K ay ay kbr k ay ay	K K ay ay K K ay at K k ay ay K k ay at kbr k ay ay kbr k ay at	K K ay at K k ay at kbr k ay at K kbr ay at	K K ay ay K k ay ay k k ay ay	K K ay ay K K ay at K k ay ay K k ay at k k ay ay k k ay at	K K ay at K k ay at k k ay at
K k ay at	K k ay at K k at at k k ay at k k at at	K k ay ay K k ay at k k ay ay k k ay at	K k ay ay K k ay at K k at at k k ay ay k k ay at k k at at	K kbr ay ay K kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at kbr k ay ay kbr k ay at kbr k at at	K kbr ay ay K kbr ay at kbr k ay at kbr k ay ay k k ay ay k k ay at	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at kbr k ay ay kbr k ay at kbr k at at k k ay ay k k ay at k k at at	K k ay ay K k ay at K k ay ay K k ay at	K K ay ay K K ay at K K at at K k ay ay K k ay at K k at at	K K ay at K K ay at K k ay at K k at at	K kbr ay ay K kbr ay at K K ay ay K K ay at kbt k ay ay kbr k ay at	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at K K ay ay K K ay at K K at at kbr k ay ay kbr k ay at kbr k at at	K kbr ay at K kbr at at kbr k ay at kbr k at at k k ay at k k at at	K K ay ay K K ay at K k ay ay K k ay at k k ay ay k k ay at	K K ay ay K K ay at K K at at K k ay ay K k ay at K k at at k k ay ay k k ay at k k at at	K K ay at K K at at K k ay at K k at at k k ay at k k at at
K k at at	K k at at k k at at	K k ay at k k ay at	K k ay at K k at at k k ay at k k at at	K kbr ay at kbr k ay at	K kbr ay at K kbr at at kbr k ay at kbr k at at	K kbr ay at kbr k ay at k k ay at	K kbr ay at K kbr at at kbr k ay at kbr k at at k k ay at k k at at	K K ay at K k ay at	K K ay at K K ay at K K ay at K k at at	K K at at K k at at	K K ay at K kbr ay at K k ay at kbr k ay at	K K ay at K K at at K kbr ay at K kbr at at K k ay at K k at at kbr k ay at kbr k at at	K k at at K k at at K k at at kbr k at at	K K ay at K k ay at k k ay at	K K ay at K K at at K k ay at K k at at k k ay at k k at at	K K at at K k at at k k at at
K kbr ay ay	K k ay at kbr k ay at	K k ay ay kbr k ay ay	K k ay ay K k ay at kbr k ay ay kbr k ay at	K kbr ay ay kbr kbr ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at kbr kbr ay ay kbr kbr ay at	K kbr ay ay kbr k ay ay kbr kbr ay ay K k ay ay	K kbr ay ay K kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr kbr a at kbr k at at	K K ay ay K kbr ay ay	K K ay ay K K ay at K kbr ay ay K kbr ay at	K K ay at K kbr ay at	K K ay ay K kbr ay ay kbr kbr ay ay	K K ay ay K K ay at K kbr ay ay K kbr ay at kbr kbr ay ay kbr kbr ay at	K K ay at K kbr ay at kbr kbr ay at	K K ay ay K k ay ay K kbr ay ay kbr k ay ay	K K ay ay K K ay at K k ay ay K k ay at K kbr ay ay K kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at	K K ay at K k ay at K kbr ay at kbr k ay at
K kbr ay at	K k ay at K k at at kbr k ay at kbr k at at	K k ay ay K k ay at kbr k ay ay kbr k ay at	K k ay ay K k ay at K k at at K k ay ay K k ay at kbr k at at	K kbr ay ay K kbr ay at kbr kbr ay ay kbr kbr ay at	K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at K kbr ay at K kbr ay at K kbr at at	K kbr ay ay K kbr ay at K k ay ay K k ay at kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr k ay ay kbr k ay at	К кbr ay ay К кbr ay at К кbr at at К к ay ay К к ay at К к at at К кbr ay ay К кbr ay at К кbr at at kbr k ay ay kbr k ay at kbr k at at	K K ay ay K K ay at K kbr ay ay K kbr ay at	K K ay ay K K ay at K K at at K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at	K K ay at K K at at K kbr ay at K kbr at at	K K ay ay K K ay at K kbr ay ay K kbr ay at kbr kbr ay ay kbr kbr ay at	K K ay ay K K ay at K K at at K kbr ay ay K kbr ay at K kbr at at kbr kbr ay ay kbr kbr ay at kbr kbr at at	K K ay at K K at at K kbr ay at K kbr at at kbr kbr ay at kbr kbr at at	K K ay ay K K ay at K k ay ay K k ay at K kbr ay ay K kbr ay at k kbr ay ay k kbr ay at	K K ay ay K K ay at K K at at K k ay ay K k ay at K k at at K k ay ay K k ay at K k at at kbr k ay ay kbr k ay at kbr k at at	K K ay at K K at at K k ay at K k at at K kbr ay at K kbr at at kbr k ay at kbr k at at
K kbr at at	K k at at kbr k at at	K k ay at kbr k ay at	K k ay at K k at at kbr k ay at kbr k at at	K kbr ay at kbr kbr ay at	K kbr ay at K kbr at at kbr kbr ay at kbr kbr at at	K kbr ay at K k ay at kbr kbr ay at kbr k ay at	K kbr ay at K kbr at at K k ay at K k at at kbr kbr ay at kbr kbr at at kbr k ay at kbr k at at	K K ay at K kbr ay at	K K ay at K K at at K kbr ay at K kbr at at	K K at at K kbr at at	K K ay at K kbr ay at kbr kbr ay at	K K ay at K K at at K kbr ay at K kbr at at kbr kbr ay at kbr kbr at at	K K at at K kbr at at kbr kbr at at	K K ay at K k ay at K kbr ay at kbr k ay at	K K ay at K K at at K k ay at K k at at K kbr ay at K kbr at at kbr k ay at kbr k at at	K K at at K k at at K kbr at at kbr k at at